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Apomixis

栄養繁殖(えいようはんしょく、英語:vegetative propagation)とは、植物の生殖の様式の1つ。栄養生殖(vegetative reproduction)とも呼ぶ。胚・種子を経由せずに根・茎・葉などの栄養器官から、次の世代の植物が繁殖する無性生殖である。

植物の繁殖様式の1つとして観察され、特に種子繁殖力が低い高次倍数体では一般的な繁殖様式である。農業でも作物の種苗生産に広く用いられており、イモ類や球根の例がある。以下は主に農業(園芸)の観点から、栄養繁殖について記述する。

鱗茎(りんけい、scaly bulb, bulb)
短い地下茎に、栄養分を貯めた葉が密生したもの。園芸でいう「球根」の多くは鱗茎である。 例:タマネギ、ニンニク、ユリなどユリ科植物
塊茎(かいけい、tuber)
伸びた地下茎の先端が栄養分を溜め肥大したもの。例:ジャガイモ、シクラメン
球茎(きゅうけい、corm, soid corm)
地下茎の基部が栄養分を貯めて球状になったもの。例:サトイモ、クワイグラジオラス
根茎(こんけい、rhizome, rootstalk)
水平方向に伸びた地下茎が肥大化したもの。例: ハス、タケ
ランナー(runner)
匍匐枝(ほふくし)、走出枝(そうしゅつし)とも言う。地上に伸びるが地下茎の一種。例:シダ植物の一部、イチゴ、ユキノシタ

塊根(かいこん、tuberous root, root tuber)
根が栄養分を溜め肥大したもの。  例:サツマイモ
横走根(おうそうこん、creeping root)
地下を水平方向に伸び、その先端や途上に地上茎を生じるもの。  例:ガガイモ

葉(は、leaf
一部の植物では、葉の周辺部に芽(不定芽)が作られ、植物体に成長する。 例:カランコエ
零余子(むかご、珠芽 brood bud, 鱗芽 bulbil, 肉芽 aerial tuber)
葉の付け根にできる芽が栄養分を貯めて球状となったもの。葉に由来する珠芽・鱗芽、茎に由来する肉芽がある。 例:ヤマイモ、ムカゴイラクサオニユリ
担根体(たんこんたい)
根でも茎でもない、ヤマノイモ属に特有の器官。 例:ヤマノイモなどヤムイモ類。
球根(きゅうこん、bulb)
塊茎・球茎・鱗茎・塊根・根茎・担根体の総称(園芸用語)

野菜(蔬菜)・果樹・花(花卉)の園芸各分野や、ガーデニング(家庭園芸・造園)で栄養繁殖による増殖が広く行われている。前記の栄養繁殖器官を種苗として用いるほかにも、挿し木(葉挿しを含む)、取り木、茎伏せ(圧条法)、株分け、接ぎ木などの手法がある。また、1980年代から、組織培養によって作成されたクローン苗も一部では利用されている。

接ぎ木は、果樹など種子での増殖が難しい木本植物の増殖にも用いられる。このような木本植物の接ぎ木は、一種の人為的な栄養繁殖と捉えることができる。

栄養繁殖は短い期間に同じ遺伝子型の作物を増殖させることができるが、一度ウイルスに感染すると、そのウイルスを保持したまま増殖することになる。ウイルスに感染した作物は収量や品質が劣るので、対策が必要になる。多くの作物ではその特性に変化がおきないように公的機関が大元になる種苗(原々種・原種)を生産し、それをさらに増殖した後に一般に配布する。一度ウイルス感染が起きてしまったものに対して、組織培養によるウイルスの除去(ウイルスフリー化)が行われることもある。

ウイルスフリーとは、生物がウイルスに汚染されていない状態のことを言う。一般的にウイルスフリーの植物では個体の成育が旺盛になる。

植物は動物と異なり、ウイルスを免疫系によって排除することができない。つまり、一度ウイルスに感染した植物は一生そのウイルスから逃れることは難しい。しかし、通常胚の中にまではウイルスは浸透しない。つまり、種子はウイルスフリーであり、種子から発生した植物はウイルスフリーであるといえる。
だが、植物の中には球根や挿し木など種子以外で繁殖する物が多く、またこれらの植物をウイルスフリー化することは以下の方法を持って行われている。

植物体の茎頂や葯壁細胞はウイルスに感染していないことが知られており、これらの細胞を培養して個体を再生することでウイルスフリー株を作る。ウイルスフリー株は再感染を防ぐため、厳重に管理・増殖される。

現在販売されているイチゴやカーネーションなどは、ほとんどがウイルスフリー化されている。

無菌動物(英: Germ-free animals)とは体内および体表に微生物(ウイルスや寄生虫を含む)が存在しない動物(現実的には検出可能な全ての微生物が存在しない動物)。無菌動物はウイルス、細菌、寄生虫などの要因を制御するために無菌のアイソレータ内で飼育される[1] 。無菌動物に既知の細菌や微生物群を定着させた動物はノトバイオートと呼ばれる。無菌動物は哺乳類では妊娠末期の母獣の帝王切開あるいは子宮切断により、魚類、昆虫、鳥類では卵の外側を薬液で滅菌後にアイソレータ内で孵化させることによって作出される。子宮内や卵は一般に無菌状態であるが、微生物で汚染されている場合もあるので、厳密な無菌操作を行っても無菌動物を作出できない場合もある。

無菌動物はプロバイオティクスの研究やコンタミネーションが実験に影響を及ぼすために注意深い制御が必要な研究で用いられる[2]。

無菌動物は、盲腸の容積が大きく、寿命が長いなどの特徴を有する[3]。

微生物がいる腸壁では指状突起が長く伸びて表面積が大きく、微生物がいない腸壁では表面積が小さい。このため無菌マウスでは通常のマウスに比べて同じエネルギーを得るために30%多く食物を摂取しなければならない[4]。

^ University of Michigan Germ Free Animal Facility - example facility for raising germ-free animals
^ Of Probiotics and Possibilities - J. Armbrecht. Dept of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. August 2, 2000.
^ http://wwwcrl.shiga-med.ac.jp/home/seminar/toku_sem/sp96/sep10am/home.html
^ アランナ・コリン著、矢野真千子訳『あなたの体は9割が細菌』 2016年8月30日、河出書房新社、ISBN978-4-309-25352-7
光岡知足ほか編集 『獣医実験動物学』 川島書店 1990年 ISBN 4761004282

植物では、体細胞から不定胚発生をするアポミクシス(無性胚発生)がギニアグラスなどで、珠心細胞が胚発生する多胚現象が柑橘類やマンゴーで観察されている。

アポミクシス(無融合生殖、Apomixis)とは、主に植物において通常有性生殖によって生じる繁殖体が、受精を伴わない無性生殖によって生じる繁殖体に置き換わることである。本来花がつくところに球根やむかご、あるいは芽が形成されることは、典型的なアポミクシスの例である。しかし、挿し木や切れ藻からの無性的な生長はアポミクシスとは言わない。受精を伴わないため、アポミクシスによって生じた繁殖体は親植物と遺伝的に同じクローンとなる。

被子植物においては、アポミクシスは受精を伴わない種子生産(無融合種子形成、Agamospermy)のことを指し、より限定的な意味で用いられる。また、アポミクシスによって繁殖する植物のことは、アポミクトという[1]。

アポミクシスによって繁殖している被子植物の例としては、サンザシ、ザイフリボク、ナナカマド、キイチゴブラックベリータンポポなどが挙げられる。またシダ植物の配偶体は、本来雌雄の配偶子が融合して胞子体を形成するが、配偶子が単為生殖によって胞子体を形成する無配生殖を行うことがあり、これもアポミクシスに含まれる。一代雑種(F1)の親品種の遺伝子型をアポミクシスで維持し、特性の均一な品種を大量に生産する技術などに応用されている[4]。

アポミクシスは、受精を伴わずに種子などの繁殖体を生産する生殖過程の総称として用いられる用語である。具体的には、卵細胞からそのまま繁殖体を生じる単為生殖や、助細胞や反足細胞から繁殖体を生じる無配生殖(アポガミー)、体細胞から発生する無胞子生殖(偽単為生殖)、不定胚形成などがアポミクシスに含まれる[1]。

このように、アポミクシス(無融合種子形成)は様々なメカニズムによって生じており[2]、異なるメカニズムによる種子生産を単純に分類することはできない。従って、アポミクシスという用語は、学者(もしくは扱う対象)によって微妙に異なったニュアンスで用いられる。また「減数分裂が正しく行われなかった卵細胞は受精することができない」という誤った情報に基づいた古い文献[3]の中には、動物学用語である単為生殖をアポミクシスと符合させようとして、アポミクシスを異なった解釈でとらえているものもある。

アポミクシスは、大きく分けて複相性アポミクシスと減数性アポミクシスに分けられる。前者は体細胞などから直接繁殖体を生じるために、減数分裂を伴わないアポミクシス(核相は2n)、後者は卵細胞など減数分裂によって生じた生殖細胞から、単為的に発生するアポミクシス(核相はn)である[1]。またアポミクシスの過程には様々な種類が存在し、細かく分けると以下のように分類される[5]。

Non-recurrent Apomixis
Non-recurrent Apomixis では、大胞子母細胞は通常の減数分裂を経て半数体の胚嚢を生じる。種子となる胚は、減数分裂後の半数体の卵細胞もしくは半数体の配偶体から生じる。つまり、Non-recurrent Apomixisによって生じる子孫は親の染色体を半数しか受け継がず、核相はnになる。
配偶体無融合生殖(Gametophytic Apomixis)
配偶体無融合生殖においては、減数分裂が完了しないため、胚嚢は親植物と同じ染色体数となる。種子を形成する胚は通常、胞原細胞または胚嚢から生成される。
不定胚形成(Adventitious Embryony、Sporophytic Apomixis、Sporophytic Budding)
不定胚形成においては、胚嚢が胚珠に形成されている場合もあるが、胚は胚嚢の細胞からは生じない。胚は、珠心や外被の細胞から不定胚として生じる。この不定胚形成を行う植物としては、ミカンやマンゴーなどが挙げられる[1]。
Vegetative Apomixis
Vegetative Apomixisは、花がつく場所にむかごや他の無性的な胎芽が形成されることを指す。そこに形成された芽などは脱落して発芽することもあるが、植物体にくっついた状態で発芽することもある。この場合核相は2nとなり、例としてはネギ属のニラなどが挙げられている[6]。

また特殊な例として、種子が胚珠などの雌性細胞なしに、花粉のみで種子などの繁殖体を生産する、雄性アポミクシスの例も知られている。この例は、2000年にサハラ砂漠の針葉樹であるイトスギの一種(Cupressus dupreziana)で発見された[7][8]。これに似たメカニズムはまれに他の動植物で起こっており、雄性発生(Androgenesis)として知られている。

アポミクシスによって生じた子孫は親と遺伝的な違いがないクローンになるため、親の特徴が次世代に保存的に受け継がれ、同種の別クローン由来の個体と形態的、生殖的に隔離されることも多い。したがって、形態的に区別できるクローンを小種(microspecies)として分類することもある。一つの属(あるいは一つの種)に、何百あるいは何千の小種が確認されることもある。その小種は慣例的に「属名 種小名 agg.」と記載される。例えばブラックベリーの学名は、「Rubus fruticosus agg.」と記載される。

無性的に繁殖することで有性生殖の進化的な長所(遺伝的多様性の増加など)は失われるが、それを補うように有性繁殖をすることもある。クラウセン[9]は「ヘンリー・フォードが流れ作業を自動車の製造に取り入れるずっと前に、植物ではアポミクシスによって効果的に大量生産が行われていた。……条件的アポミクシスは多様性を減じるどころか、変種を生じることすらある。」と述べた。ここで言う条件的アポミクシス(Facultative Apomixis)とは、アポミクシス以外の有性生殖による繁殖も行っていることを意味する。実際の植物では、アポミクシスは条件的に起こっているとされており[2]、完全にアポミクシスのみで次世代を維持する絶対的アポミクシス(Obligate Apomixis)は、実験的にしか生じないと考えられている。

アポミクシスによって生じる植物は、元の植物と遺伝子的に同一なクローンとなるため、農作物で利用される一代雑種の親品種を固定する時などに利用される。例えばギニアグラス(Megathyrsus maximus)では、有性生殖を行う系統がアフリカで発見されており、その系統を掛け合わせて目的の特性を持った品種を作出し、それ以降はアポミクシスによってその特徴を維持することで品種を固定している[6]。またもともとアポミクシスを行わない植物にアポミクシス性を導入することによって、一代雑種の生産を容易にする試みがなされている[10]。実際にコムギなどではアポミクシスによって繁殖する系統が見出され、育種に利用されているが、イネなどではアポミクシス性を持つ野生種が見つかっておらず、アポミクシス性を持つイネはまだ品種改良に利用されていない[11]。

^ a b c d 山田(2007)p.150
^ a b Savidan, Y.H. (2000). Apomixis: genetics and breeding. 18 Plant Breeding Reviews 13-86.
^ Fitting, H., et al. 1930. Textbook of botany (Strasburger's textbook of botany, rewritten). Macmillan, London.
^ 「アポミクシス: 植物育種のフロンティアー : 国際アポミクシス学会に参加して」育種学雑誌 46 (2) p.202
^ Maheshwari, P. 1950. An introduction to the embryology of the angiosperms. McGraw-Hill, New York.
^ a b 山田(2007)p.151
^ Pichot, C., et al. (2000). Lack of mother tree alleles in zymograms of Cupressus dupreziana A. Camus embryos Annals of Forest Science 57: 17-22(PDF)
^ Pichot, C., et al. (2001). Conservation: Surrogate mother for endangered Cupressus. Nature 412(6842):p.39.
^ Clausen, J. (1954). Partial apomixis as an equilibrium system. Caryologia, Supplement: 469-479.
^ 山田(2007)p.152
^ 山田(2007)p.153

遊走子(ゆうそうし)
zoospore
胞子(spore)に運動性を示す接頭辞zoo-(動物園zooと同語源)が結合。文字通り「泳ぐ胞子」で精子でないので、(受精などはせずに)そのまま発芽成長する。